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Turtles in Taiwan
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龜的家族 Turtle Family


龜鱉目 Testudines

目前發現最早的龜鱉動物的化石,距今約有二億年(三疊紀後期),雖然有些學者認為出現時間可能更早。其身體外包覆著由骨板及角質層所構成的龜甲與現生龜鱉類相似,但其頭骨的構造則有極大的差異,頸部亦無法縮入龜甲內;其頸部骨骼構造特殊,僅由八塊頸骨所組成,活動性極高。


約生存在8000萬年前的海龜化石模型
龜類與其他動物最大的區別是由骨板所構成的龜甲
海龜的頭骨構造
鱉利用管狀鼻伸出水面呼吸
龜類沒有外耳孔
所有龜類全部是卵生的
側頸龜的頭無法縮入龜甲內

龜鱉目的物種與其他爬行動物在外型上有極明顯的差異,背側及腹側包覆有堅硬的龜甲,其內層是起源於真皮的骨板,而外層則是起源於表皮的角質盾板或革質皮膚。龜甲可分為背甲及腹甲,背、腹甲之間靠甲橋或韌帶相連;脊椎骨(10塊)與肋骨(8對)多與背甲骨板相愈合,形成龜甲的構造。龜鱉類動物的上下頷無齒,頷緣包覆有堅硬銳利的角質板,有助於進食時切斷食物。龜鱉目是爬行動物綱中無弓亞綱(Anapsida)僅存的一目,頭骨兩側不具有顳窩,此特徵是現生其他爬行動物所沒有的。這樣的特徵一般被認為是較原始的構造,因此龜鱉目一直被認為是爬行動物中較原始的一群。龜鱉動物利用龜甲的構造可以得到較佳的保護,但也因此活動能力較不敏捷。

龜鱉目中各種類生態習性差異極大,能適應各種棲息環境,其分布除高海拔及高緯度溫度極低的區域外,多可發現其蹤跡。有些種類生活在河口、濕地、沼澤、溪流、湖泊等淡水環境;有些則是完全陸棲,棲息於水邊、森林、草原及乾旱的沙漠地區;少數種類則僅能生存於海洋中。其體型大小的變化極大,一般中小型種類的體重約在100公克至數公斤之間,但龜類中體型最大的革龜(Dermochelys coriacea)則可重達750公斤以上。

龜類以肺呼吸,因肋骨與背甲板愈合形成固定的龜甲,內臟腔的肌肉與骨骼無法如許多其他陸生脊椎動物一般自由擴張與收縮。其呼吸方式與其他爬行動物不同,主要靠體腔內肌肉及前肢的活動改變內臟腔大小而進行呼吸,所以龜甲即使受傷穿孔,仍能進行呼吸,而不會如許多哺乳動物一樣有「氣胸」的現象。水生的種類並可藉由皮膚包括頸部、口腔及泄殖腔內的副膀胱等輔助呼吸構造由水中獲得氧氣,因此部份水棲的種類,可潛在水中極長的時間,不需浮至水面亦能呼吸,尤其是休眠期,代謝速率下降,耗氧量減少,可潛入水底數個月之久,而不會窒息。

龜鱉動物頭部所佔身體的比例不大,多數種類佔其體重的比例多低於1%,一般認為其智力並不發達。具有內耳及中耳構造,但無外耳道,其聽覺對特殊的聲音波長較靈敏,但其腹部對地面震動的感覺極為靈敏。亦不具有發聲的構造,但部份種類於交配時會由其呼吸道發出巨大聲響。其味覺與視覺極為靈敏,許多種類可分泌具有極刺鼻味道的特殊物質,尤其在生殖或交配季節時,可利用這些化學物質的刺激而產生極特殊的行為模式。

所有龜鱉目的種類皆是卵生,行體內受精;其產卵數、卵的形狀與卵的大小隨種類的不同有很大的差異。體型較小或陸棲性種類,每窩產卵數較少,最少僅1~2個;而體型較大的海龜及部份水棲淡水龜,每窩產卵數可達100個以上。卵的形狀會隨產卵數的多寡而異,每窩產卵數較少的物種,其卵形多為橢圓形,如食蛇龜,產卵數較多的則為圓球形,如海龜及鱉。卵殼的構造亦分為兩類,一般陸棲或半陸棲性的種類所產的卵殼具有極厚的石灰層,卵殼厚而堅硬,且保水性佳;多數水棲及海棲的種類所產的龜卵之卵殼多為革質,鈣質組成較少,外殼柔軟,透水性高。

龜鱉目由其頸部收縮的方式,可分為側頸龜亞目(Pleurodires)及潛頸(曲頸)龜亞目(Cryptodires);側頸龜亞目的物種之頸骨僅能側彎縮至龜甲前方之一側,而潛頸龜亞目的物種,其頸骨則能呈S形彎曲縮入龜甲內。現生側頸龜亞目的種類僅分布在南半球的南美洲、澳洲及非洲等區域,而潛頸龜亞目物種的分佈範圍則極廣泛,包括亞洲、歐洲、美洲甚至海洋之中,但澳洲僅有一種潛頸龜(即豬鼻龜)。依據美國學者Iverson (1992)年的分類結果,現生龜鱉種類有13科87屬257種,其中側頸龜亞目僅有65種,潛頸龜亞目有192種。而近年來已有更多新發現的物種被描述,其中多是東南亞地區潛頸龜亞目的物種。

側頸龜(左)與潛頸龜(右)頸部收縮方式的差異